Gli antenati dei millepiedi, chiamati euticarcinoidi, si sono evoluti in calde pozze di marea. Gli individui che hanno acquisito la maturità sessuale precocemente e sono sopravvissuti alla dura zona di marea, hanno trasmesso i loro geni alle generazioni successive, dando origine ad artropodi che potevano strisciare sulla terraferma quando le pozze di marea si prosciugavano.
I fossili dei primi animali terrestri sono molto rari perché i cadaveri si decompongono più facilmente sulla terraferma che in mare. Gli artropodi, ovvero esseri striscianti come ragni, granchi e insetti dotati di un corpo segmentato, arti articolati e un duro esoscheletro esterno, furono i primi animali a spostarsi sulla terraferma. Il più antico fossile di un animale terrestre è un millepiedi chiamato Pneumodesmus newmani, risalente alla tarda epoca di Wenlock del periodo Siluriano in Scozia, circa 428 milioni di anni fa. Millepiedi, centopiedi e i loro parenti sono chiamati miriapodi e comprendono circa 12.000 specie viventi. Esiste un altro tipo di fossile che fornisce indizi su quando gli animali antichi uscirono per la prima volta dal mare: le tracce fossili. Rappresentano i resti dell’attività di un organismo e comprendono impronte e tane di animali . Le tracce fossili ci permettono di dare vita ad animali estinti, rivelando istantanee nel tempo del loro comportamento e delle loro interazioni. Le tane fossili rinvenute in Pennsylvania (445 milioni di anni fa) e le tracce fossili rinvenute in Cumbria, Inghilterra (450 milioni di anni fa) suggeriscono che i miriapodi vivevano sulla terraferma 22 milioni di anni prima dei primi fossili rinvenuti. Le impronte più antiche sulla terraferma furono lasciate dagli antenati dei miriapodi, chiamati euticarcinoidi, su antiche dune costiere (nello Stato di New York e in Ontario) e su piane di marea (nel Quebec e nel Wisconsin) circa 500 milioni di anni fa. Gli euticarcinoidi erano lunghi da 4 a 15 cm (probabilmente fino a 30 cm in base alle loro tracce fossili) e vissero da 500 a 225 milioni di anni fa. Sembrano dei porcellini di terra (onidi), ma con una spina nella coda. Nel periodo Cambriano, nei mari poco profondi vivevano artropodi marini chiamati fuxianhuidi. Gli euticarcinoidi assomigliano ai fuxianhuidi giovani, il che suggerisce che nell’evoluzione di questi primi animali terrestri sia stato coinvolto un processo evolutivo chiamato neotenia (vale a dire la conservazione dei tratti giovanili nelle specie discendenti). Gli euticarcinoidi si riproducono nelle calde pozze di marea, probabilmente per proteggere le uova dai predatori marini e accelerare lo sviluppo delle larve.

In queste dure condizioni di marea, gli individui che hanno raggiunto prima la maturità sessuale e sono stati in grado di sopravvivere e trasmettere i propri geni alle generazioni successive, così i tratti giovanili sono stati gradualmente selezionati nella popolazione. Gli euticarcinoidi cambriani avevano un corpo a forma di barile, zampe corte e sei segmenti di coda. Hanno gradualmente perso segmenti di coda durante l’evoluzione, da sei a cinque nei periodi Siluriano-Carbonifero, e poi quattro in alcune specie successive. Hanno anche sviluppato delle sottili spine sulle zampe. Un gruppo di euticarcinoidi, chiamati sottixerxidi, assomiglia di più ai miriapodi, con un lungo tronco multisegmentato e zampe di lunghezza simile. I kampecaridi, un raro gruppo estinto di miriapodi, potrebbero rappresentare un collegamento evolutivo tra i sottixerxidi e i miriapodi, in base ai segmenti di collo e coda senza zampe che condividono. Agli euticarcinoidi seguirono poco dopo gli scorpioni di mare (euripteridi), antenati degli scorpioni, dando inizio a un’invasione diffusa della terraferma da parte degli animali. I nostri antenati (vertebrati, cioè dotati di spina dorsale), chiamati tetrapodi, giunsero per primi sulla terraferma 130 milioni di anni dopo gli euticarcinoidi, in un’avventura mozzafiato. Come ha detto eloquentemente Walter Garstang: “I fatti sono più o meno gli stessi. Un artropode con uova di tuorlo, qualunque sia il suo nome, deve avere antenati acquatici che un tempo deponevano uova più piccole e si schiudevano come minuscole forme larvali con molte meno zampe. Quindi, per quegli avannotti profetici dei nostri millepiedi e ragni (e centopiedi e insetti sicuramente non possono essere estranei)”.